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Deutsche Version

 

 

 

Der Wasserferntransport in Bäumen, ein thermodynamischer Vorgang.

Die Molekular-Theorie des pflanzlichen Wassertransports (HAHN 1993 u. 1997).

Ein zur Kohäsions- (bzw. Transpirationszug-) Theorie alternatives Transportmodell.

 

1.) Die Fragestellung:

Nach welchem Prinzip bewegt sich das Wasser intakter Gefäßpflanzen von der Wurzel bis zur Sproßspitze?

 

2) Die Antwort der Kohäsions-Theorie:

Beim Transportprinzip soll es sich um eine gezogene Volumenströmung handeln.

(Volumenströmungen werden physikalisch als Teilgebiet der Mechanik betrachtet).

Ganz im Gegensatz zur Fragestellung wurde die Kohäsionstheorie von Versuchen an pflanzlichen Fragmenten hergeleitet und kann nur für diese gelten.

Der pflanzliche Wassertransport soll das für stationäre Strömungen gültige Gesetz von Hagen/Poiseuille befolgen (siehe z.B. SCHOPFER u. BRENNICKE 1999; ZIEGLER 1998). Genannte Gesetzmäßigkeit wurde empirisch an idealen Kapillaren gefunden und trifft nur auf diese zu.

Die Anfänge der Theorie gehen auf Experimente von S. HALES (1726) zurück.

 

 

 

 

HALES (1748) schnitt den abgebildeten Ast (b) von einem Apfelbaum ab. Er dichtete den Schaft des Zweiges nahe der Schnittstelle, die mit einem Pfeil gekennzeichnet ist, in ein Glasrohr ein, so daß die Schnittstelle frei blieb. Dieses Glasrohr war wiederum mit einem dünneren Steigrohr dicht verbunden. Nach Füllung beider Rohre mit Wasser tauchte HALES das untere Ende in ein Gefäß (x) mit Quecksilber. Über die Schnittstelle entnahm der Ast während der Transpiration Wasser und hob es zusammen mit dem Quecksilber an. Auf Wassersäule umgerechnet wurde eine größte Hubhöhe von 4 Metern erreicht

Wie HALES (1748) festgestellt hatte, begrenzte starke Gasblasenbildung an der Schnittstelle die Höhe der gezogenen Quecksilbersäule bei noch fortdauernder Transpiration des Zweiges.

J. BÖHM (1889, 1893) wiederholte den beschriebenen Versuch im Prinzip mit dem gleichen experimentellen Aufbau. An Stelle von Röhren verwendete er:

" .. dickwandige aber englumige Steigröhren .." (kleinster innerer Durchmesser: 1 mm) und kochte die Schnittstelle des Zweiges und das in der Apparatur verwendete Wasser (teilweise stundenlang) gasfrei.

Anfänglich hatte BÖHM (1889) angenommen: " .. dass die Wasserbewegung in transpirirenden Pflanzen durch Luftdrucksdifferenzen bewirkt wird". Er ließ sich jedoch von einem Kollegen aufklären: "SCHWENDENER sagt: Ein voller Atmosphärendruck hält nur einer Wassersäule von etwa 10 m das Gleichgewicht, .. ". Nachdem sich BÖHM (1889) bereits früher gegen osmotische Saugung entschieden hatte, kam er zu dem Schluß, daß die Wasserbewegung in transpirierenden Pflanzen: " .. daher nur durch Kapillarität bewirkt .. " werden könne. Diese Ansicht bezeichnete er (1893) als: " .. meine Capillartheorie ..".

 

BOEHM (1893) gelangen es, selbst mit derart künstlichen Experimenten, nur äußerst selten eine, von der Manometerflüssigkeit Quecksilber auf Wassersäule umgerechnete, Hubhöhe von 10 Meter zu überschreiten: "Unter mehr als 400 Versuchen,  ... mit Weiden .. , hatte ich nur drei 'Treffer' zu verzeichnen", und: "Auch mit Thuja gelang von 10 Versuchen kaum einer; ..". Die maximale Höhe wurde laut BÖHM (1893) mit Thuja erzielt. Es ergaben sich (umgerechnet) lediglich 12,3 Meter Wassersäule, kaum erwähnenswert im Vergleich mit den höchsten Bäumen.

BÖHM's Sätze von 1893:

a) "Wenn das Quecksilber fallen soll, muß die Cohäsion des Wassers überwunden werden" und

b) "Solche, an den verdunstenden Blattzellen hängende Wasserfäden, deren untere Enden mit dem Bodenwasser in Verbindung stehen, finden sich zweifellos in den Pflanzen"

bilden die Grundlage der Kohäsionstheorie.

In a) wird ein rein mechanischer Abreißvorgang beschrieben. Er ist für die Kohäsionstheorie kennzeichnend. BÖHM (1893) übersah den physikalisch zu erwartenden und tatsächlich bei seinen "Treffern" (wenn auch verzögert nach Siedeverzug) eingetretenen Siedevorgang (siehe HAHN 1991 u. 1993). Auf diesen überaus wichtigen Punkt versuchte STRASBURGER (1891) aufmerksam zu machen: "Der höchste Quecksilberstand, der unter Ausschluss von Fehlern, bei 760 mm Barometerstand und 20 ° C., in diesen Versuchen, bei welchen die Spannung des Wasserdampfes mit zur Geltung kommt, zu erreichen wäre, beträgt (760-17,4 mm) 742,6 mm". Leider erwähnte STRASBURGER (1891) nicht ausdrücklich den Terminus "sieden" und BÖHM erkannte die Tragweite des Hinweises nicht. Selbst heute noch findet sich in den Lehrbüchern, etwa bei NULTSCH (1996), fälschlich: "Aus physikalischen Gründen müßten die in den Gefäßen aufsteigenden kapillaren Wasserfäden bei Atmosphärendruck von 1 bar oberhalb von 10 m abreißen". Richtig müßte es heißen: "Aus physikalischen Gründen .. oberhalb von 10 m sieden."

In b) stellt BÖHM, ausgehend von den sichtbaren Wasserfäden in den Kapillaren, für die unsichtbaren Vorgänge im Zweig und für die gar nicht vorhandene Gesamtpflanze eine Spekulation auf.

Der physikalisch korrekte Beweis für das Vorliegen einer gezogenen Volumenströmung innerhalb intakter, bewurzelter Pflanzen  - bzw. für die damals noch nicht so genannte Kohäsionstheorie - wurde bereits von STRASBURGER (1891), der BÖHM's Veröffentlichungen kannte, formuliert. STRASBURGER (1891) wies u.a. auf die Notwendigkeit der Erfüllung des Gesetzes von Poiseuille hin.

Diese exakte Beweisführung ist bis heute nicht gelungen.

Es müßten alle an eine Strömung zu stellenden Forderungen im Xylem intakter Pflanzen erfüllt sein. Besonders muß sichergestellt werden, daß es sich bei den, an verschiedenen und an genügend weit auseinanderliegenden Punkten des gleichen Gefäßes gemessenen (Absolut-) Druckwerten (die Differenz der Werte stellt den häufig in der Literatur angeführten "Druckgradienten" dar), tatsächlich um den zur vermuteten Strömung gehörenden hydrodynamischen Druck und nicht um weitere Druckanteile, wie etwa um Quellungs-Druck handelt.

2.1) Mißt man den Durchmesser eines Baumstammes, so können tägliche Schwankungen registriert werden. Während Zeiten starker Transpiration, etwa in den Mittagsstunden, kann eine Verringerung des Durchmessers beobachtet werden.

ZIEGLER (1998) deutete dies als beweisend für die - laut Kohäsionstheorie - vermutete: " .. Zunahme des Unterdruckes im Holz ..". SCHOPFER u. BRENNICKE (1999) glauben ebenfalls, in den Durchmesserschwankungen eines "Baumstammes" einen Nachweis für die Richtigkeit genannter Theorie zu besitzen. Sie folgern: ".., so daß in den wassergefüllten Leitbahnen starke hydrostatische Spannungen (negative Drücke) auftreten, .." und weiter: "Diese Schwankungen sind auf reversible Volumenkontraktionen der wasserleitenden Elemente zurückzuführen".

Dieser vermeintliche, indirekte "Beweis" für die Richtigkeit der Kohäsionstheorie ist unzutreffend, da er die tatsächlichen Gegebenheiten im Baum nicht berücksichtigt: Der von genannten Autoren betrachtete "Baumstamm" besteht aus Holzkörper, Kambium und Rinde. Genaue Radiusbestimmungen des, die Feuchtigkeit transportierenden Holzkörpers zeigen, daß dieser die Schwankungen nicht mitmacht. KLEMMER (1969) beobachtete: "Die Tagesschwankung des Radius zwischen vormittäglichem Maximum und nachmittäglichem Minimum beruht auf Quellungserscheinungen und Zellteilungen im Bereich des Kambiums und der Rinde. Der Holzkörper selbst zeigt, wie schon früher erläutert, keine radialen Änderungen".

2.2) Die Vertreter der Kohäsionstheorie versuchen, völlig abwegig, pflanzlichen Fragmenten mit Hilfe von Pumpen, (Scholander-) Druckkammern, Zentrifugen usw. die in unverletzten Pflanzen vermutete Volumenströmung aufzuzwingen und dadurch die Forderungen des Hagen/Poiseuilleschen Gesetzes zu erfüllen.

ZIEGLER (1998): "Vergleicht man die hydraulische Leitfähigkeit von Holzstücken .." und: "Inzwischen ist es auch möglich, Gradienten des Unterdrucks in Bäumen direkt zu messen. Dazu wird in einer Druckkammer der Überdruck ermittelt, der nötig ist, um in abgeschnittenen Pflanzenteilen ..". Messungen an abgeschnittenen Pflanzenteilen als "direkt" zu bezeichnen, stellt eine Verkennung der Fragestellung nach Punkt 1) dar.

ZIEGLER (1998) versucht: "Zweifel an der Aussagekraft der Druckkammerergebnisse" mit Hilfe von: "Zentrifugenexperimenten" zu widerlegen. Dabei wird sowohl in den Druckkammerergebnissen als auch in den Zentrifugenexperimenten mit "abgeschnittenen Pflanzenteilen" ZIEGLER (1998) umgegangen, deren Ergebnisse mit obiger Fragestellung unter Punkt 1.) nichts gemein haben.

2.3) LÜTTGE et al. (1999): "  , muß der Gradient des Wasserpotentials  ....  zu einem Wasserstrom durch die Pflanze hindurch führen". Die Autoren schließen verbotenerweise aus der Kenntnis des energetischen Zustandes eines Systems (des Wasserpotentials) direkt auf den Weg (Wasserstrom), auf dem das System in den betrachteten energetischen Zustand kam. Die Ursache des pflanzlichen Wassertransports, der "Gradient des Wasserpotentials", ist bekannt. Nach der Wirkung, hier dem Prinzip der Feuchtigkeitsbewegung, muß erst gesucht werden. Die Wirkung als Wasserstrom vorauszusetzen, wie von LÜTTGE  et al. (1999) beschrieben, ist physikalisch nicht erlaubt.

Das Fehlen eines exakten Beweises für die Kohäsionstheorie findet auch in verschiedenen Lehrbüchern kurze Erwähnung:

SCHOPFER u. BRENNICKE (1999): " .. gilt in erster Näherung das Hagen-Poiseuille-Gesetz: ..". Eine Lehrmeinung darf jedoch nicht auf  ein "in erster Näherung" gültiges Gesetz gestützt sein. Letzteres muß exakt gelten.

ZIEGLER (1998): " .. , so ist klar, daß die Leitbahnen keineswegs idealen Kapillaren entsprechen:  .." .

Diese Aussage zeigt, daß die Vorstellung der Kohäsionstheorie keineswegs dem pflanzlichen Wassertransport, der nicht in idealen Kapillaren stattfindet, entsprechen kann.

Zum gleichen Ergebnis, daß das von der Kohäsionstheorie gezeichnete künstliche Bild, den natürlichen Gegebenheiten nicht entspricht, kommt man auch nach der Feststellung, daß die Basis der stationären Volumenströmung, die Kontinuitätsgleichung, vom intakten Xylem nicht erfüllt wird:

Bei Tracheiden und Gefäßen ist, im Gegensatz zu idealen Kapillaren, das im Lumen der Xylem-Zellen befindliche Wasser gleichzeitig auch Bestandteil der Zellwand. Je nach Feuchtigkeitsgehalt der Leitbahnen ist das Wasser mehr oder weniger fest gebunden. 

Je weiter der Feuchtigkeitsgehalt - z.B. eines Gefäßes im Stamm - sich dem maximalen Wert nähert (je weiter er also vom sog. "Fasersättigungspunkt" entfernt ist), um so leichter kann das Wasser, z.B. bei Feuchtigkeitsbedarf der Krone, wieder an das im Gefäß bewegte Wasser abgegeben werden.

Der umgekehrte Fall liegt vor, wenn sich der Feuchtigkeitsgehalt bei Wassermangel mehr dem "Fasersättigungspunkt" nähert. Steigt nun die, von der Wurzel her in Richtung Krone transportierte Wassermenge z.B. nach Regenereignissen wieder an, so hält das betrachtete Gefäß selber einen Teil des bewegten Wasser fest. Die Gefäße, mit ihrem Feuchtebindungsvermögen, können in den Pflanzen somit als "Quelle" oder als "Senke" für das transportierte Wasser wirken.

Soll das Gesetz nach Hagen/Poiseuille erfüllt sein, so muß in der gleichen Zeit durch jeden Querschnitt der Kapillare die gleiche Materiemenge strömen. Man sagt, das Volumen der Kapillare enthalte weder eine Quelle noch eine Senke, oder kürzer: es sei quellenfrei (KUIPER 1993). Die Kontinuitätsgleichung ist im unversehrten Xylem, das als Quelle oder als Senke für das bewegte Wasser wirken kann, also nicht erfüllt.

Festzuhalten ist, daß genannte Gesetze der Strömungslehre (Kontinuitätsgleichung, Hagen/Poiseuille), und damit auch die Kohäsionstheorie selbst, im Xylem intakter Pflanzen nicht gelten.

 

3.)  Die Antwort der Molekular-Theorie (HAHN 1993 u. 1997):

Das Transportprinzip entspricht einem (von der Umgebung der Pflanze erzwungenen) diffusiven Vorgang.

(Diffusionsvorgänge werden physikalisch als Teilgebiet der Thermodynamik betrachtet).

Das tatsächliche Transportprinzip (im Sinne der Fragestellung unter Punkt 1) zeigen Versuche von HÜBNER (1959/60). Er führte sie an unversehrten, transpirierenden Pflanzen die mit der Wurzel in verdünntes, schweres Wasser (D2O; Deuteriumoxid) eingestellt wurden aus. Der Tracer, hier das schwere Wasser, besitzt  mit normalem Wasser verdünnt, nahezu die gleichen physiologischen Eigenschaften wie dieses. Durch seine Nachweisbarkeit läßt sich der Weg des, über die Wurzel aufgenommenen markierten, Wassers in der Pflanze verfolgen. Gefunden wurde, daß sich das Wasser im gesamten Sproß verteilte und nicht kapillar strömte. Zwischen der Feuchtigkeit in den Gefäßen und dem umgebenden Gewebe fand ein Ausgleich statt. Erst nachdem ca. 25 - 30 % des anfangs vorhandenen Gesamtwassers der Versuchspflanze verdunstet waren, trat der Tracer im Dampf auf.

Laut HÜBNER (1959/60) führt dies zu dem Schluß, daß das im Gefäßteil befindliche Wasser mit dem Gesamtwasser der Pflanze in einem Diffusionsgleichgewicht steht.

 

 

Literatur

Böhm, J. 1889. Ursachen des Saftsteigens. Ber. Dt. Bot. Ges. 7, 45-56

Böhm, J. 1893. Capillarität und Saftsteigen. Ber. Dt. Bot. Ges. 11, 203-212

Hahn, K. 1991. Die Kohäsionstheorie des J. Böhm aus heutiger Sicht. Allg. Forstz. 46, 781-785

Hahn, K. 1993. Der Wasserferntransport in Bäumen. Allg. Forstz. 48, 1143-1150

Hahn, K. 1997. Das "Wasserpotential der Luft" und der Feuchtigkeitstransport in Pflanzen. Forstarchiv. 68, 180-185

Hales, S. 1726. Statical essays. Roy. Soc. London, 1st ed.

Hales, S. 1748. Statik der Gewächse. Rengerische Buchhandlung, Halle

Hübner, G. 1959/60. Zum Wassertransport in Vicia faba. Flora. 148, 549-594

Klemmer, L. 1969. Die Periodik des Radialzuwachses in einem Fichtenwald und deren meteorologische Steuerung. Münchener Univ.-Schr. Nr. 17 d. Naturwiss. Fak. München.

Kuiper, H. 1993. Physik. Erlangen

Lüttge, U.; Kluge, M.; Bauer, G. 1999. Botanik. Weinheim

Nultsch, W. 1996. Allgemeine Botanik. Stuttgart

Schopfer, O.; Brennicke, A. 1999. Pflanzenphysiologie. Berlin

Strasburger, E. 1891. Über den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. Jena

Ziegler, H. 1998. Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Stuttgart